The bipolar disjunction in biogeography : case studies in the genus "Carex" (Cyperceae)

Abstract

At a global level, one of the most fascinating plant distribution patterns is the bipolar disjunction. Bipolar species are defined here as species occurring at very high latitudes (>55ºN and >52ºS) in both hemispheres, regardless of their distribution in intermediate areas. Under these criteria, around 30 vascular plant species have such distribution, being Carex (Cyperaceae) the genus with the largest number of bipolar species (six). We performed a biogeographic study on three of them (C. arctogena, C. maritima and C. canescens), based on morphological, molecular and bioclimatic data to shed light on the origin of their bipolar distribution. The four traditional hypotheses accounting for this pattern were tested: vicariance, direct long-distance dispersal, mountain hopping and convergence / parallel evolution. Methods used to accomplish this objective include molecular phylogenetic and phylogeographic analyses, divergence time estimation analyses, uni- and multivariate morphometric analyses, and species niche modelling. The low levels of genetic differentiation found between populations of both Hemisphere and relatively recent times of diversification allow rejecting all but the long-distance dispersal hypothesis (including direct long distance dispersal and mountain hopping) for the studied Carex bipolar species. The studied species probably migrated from the Northern Hemisphere to the Southern Hemisphere. In the case of C. canescens, two independent dispersal events were needed to achieve its current distribution.

A nivel global, uno de los patrones de distribución más fascinantes corresponde a la disyunción bipolar. Las especies bipolares se definen en este trabajo como aquellas que se distribuyen a muy altas latitudes (>55ºN y >52ºS) en ambos hemisferios, independientemente de tener poblaciones a latitudes intermedias. Bajo estos criterios, aproximadamente 30 especies de plantas vasculares presentan esta distribución, siendo el Carex (Cyperaceae) el género con mayor número de especies bipolares (seis). Hemos realizado un estudio biogeográfico en tres de ellas (C. arctogena, C. maritima y C. canescens), basándonos en datos morfológicos, moleculares y bioclimáticos para aportar evidencias sobre el origen de sus disyunciones bipolares. Testamos las cuatro hipótesis tradicionalmente propuestas para explicar este patrón: vicarianza, dispersión directa a larga distancia, saltos entre montañas, y evolución paralela o convergente. Los métodos usados para alcanzar este objetivo incluyen análisis moleculares filogéneticos y filogeográficos, análisis de estimación de tiempos de divergencia, análisis morfométricos uni- y multivariables, y modelización de nicho. Los bajos niveles de diferenciación genética encontrados entre las poblaciones de ambos hemisferios, así como los relativos recientes tiempos de diversificación de las especies estudiadas nos permiten rechazar todas las hipótesis excepto la dispersión a larga distancia (incluyendo dispersión directa y por salto de montañas). Las especies estudiadas probablemente migraron del Hemisferio Norte al Hemisferio Sur. En el caso de C. canescens, dos eventos de dispersión independientes fueron necesarios para alcanzar su distribución actual.