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An agonist–antagonist cerebellar nuclear system controlling eyelid kinematics during motor learning

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2012-03-14
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The presence of two antagonistic groups of deep cerebellar nuclei neurons has been reported as necessary for a proper dynamic control of learned motor responses. Most models of cerebellar function seem to ignore the biomechanical need for a double activation–deactivation system controlling eyelid kinematics, since most of them accept that, for closing the eyelid, only the activation of the orbicularis oculi muscle (via the red nucleus to the facial motor nucleus) is necessary, without a simultaneous deactivation of levator palpebrae motoneurons (via unknown pathways projecting to the perioculomotor area). We have analyzed the kinetic neural commands of two antagonistic types of cerebellar posterior interpositus neuron (types A and B), the electromyographic activity of the orbicularis oculi muscle, and eyelid kinematic variables in alert behaving cats during classical eyeblink conditioning, using a delay paradigm. We addressed the hypothesis that the interpositus nucleus can be considered an agonist–antagonist system controlling eyelid kinematics during motor learning. To carry out a comparative study of the kinetic–kinematic relationships, we applied timing and dispersion pattern analyses. We concluded that, in accordance with a dominant role of cerebellar circuits for the facilitation of flexor responses, type A neurons fire during active eyelid downward displacements ─ i.e., during the active contraction of the orbicularis oculi muscle. In contrast, type B neurons present a high tonic rate when the eyelids are wide open, and stop firing during any active downward displacement of the upper eyelid. From a functional point of view, it could be suggested that type B neurons play a facilitative role for the antagonistic action of the levator palpebrae muscle. From an anatomical point of view, the possibility that cerebellar nuclear type B neurons project to the perioculomotor area ─ i.e., more or less directly onto levator palpebrae motoneurons ─ is highly appealing.
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En este artículo se demuestra que existen dos grupos antagónicos de neuronas de los núcleos profundos del cerebelo y que esto es necesario para un adecuado control dinámico de las respuestas motoras aprendidas. La mayoría de los modelos de función cerebelosa parecen ignorar la necesidad biomecánica de un sistema de doble activación-desactivación que controle la cinemática del párpado, ya que la mayoría acepta que, para cerrar el párpado, sólo es necesaria la activación del músculo orbicular de los párpados (a través de la vía núcleo-rojo/núcleo-facial), sin una desactivación simultánea de las motoneuronas del elevador del párpado superior (a través de vías desconocidas que proyectan al área perioculomotora). Para demostrarlo hemos analizado la actividad neuronal de dos tipos antagónicos de neuronas del núcleo interpósito del cerebelo (identificadas como Tipo A y Tipos B), la actividad electromiográfica del músculo orbicularis oculi y las variables cinemáticas afines al movimiento. Llegamos a la conclusión de que, de acuerdo con un papel dominante de los circuitos del cerebelo para facilitar las respuestas flexoras, las neuronas Tipo A se activan durante los desplazamientos activos hacia abajo del párpado, es decir, durante la contracción activa del músculo orbicularis oculi. Por el contrario, las neuronas Tipo B presentan una tasa tónica elevada cuando los párpados están completamente abiertos y dejan de activarse durante cualquier desplazamiento activo hacia abajo del párpado superior. Por tanto, desde un punto de vista funcional, se podría sugerir que las neuronas Tipo B juegan un papel facilitador de la acción antagónica del músculo elevador del párpado. Desde un punto de vista anatómico, la posibilidad de que las neuronas nucleares Tipo B del cerebelo se proyecten al área perioculomotora, es decir, más o menos directamente sobre las motoneuronas del elevador del párpado, es un argumento muy interesante que plantea nuevos abordajes experimentales.
Proyectos de investigación MICINN-BFU2008–0899 BIO122/P07-CVI-02686 MICINN- BFU2008–03390 BIO122/P07-CVI- 2487
Bibliographic reference
Frontiers in Neuroanatomy, vol 6, 8, p. 1-18
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